
翻译/作者|画秋
心血管胚胎学
在犬类中,产前生命阶段可分为三个时期:卵期(第2至17天)、胚胎期(第17至35天)和胎儿期(第35天至出生)。在这个物种中,妊娠22至23天时,胚胎中可见心跳;在大约61天的从卵母细胞受精到动物出生的这段时间里,妊娠25至27天时,在组织学上可识别出肺、主动脉、心包腔和心脏腔室——其壁分为三层,心室壁比心房壁厚。妊娠41至42天时,犬胎儿的肺叶已完全发育,心脏已完全成型,有四个腔室,心脏壁由心外膜、心肌和心内膜层构成,心室壁比心房壁厚,左心室壁比右心室壁厚。
最早期阶段:生心板和心管的形成
心脏是胚胎中第一个在功能上开始分化的器官,最初的结构形成于胚胎的一个区域,称为生心板,位于原始咽的腹尾侧。循环系统起源于中胚层,经过原肠胚形成期(或胚层形成期),这是胚胎发育的一个阶段,囊胚在这个阶段转变为一个三层结构,即所谓的胚层,包括内层(内胚层)、中间层(中胚层)和外层(外胚层)(图1.1)。
在原肠胚形成期,发育过程变得更加复杂。在之前的阶段,细胞只是数量增加,而在原肠胚形成期,细胞不仅数量增加,还会迁移和分化。这些胚层中的每一层都会进一步分化,产生新的细胞群,从而开启器官发育的进程。心血管系统的最初胚胎结构由具有间充质性质的小细胞团组成,称为血岛,位于中胚层(图1.2)。很快,这些血岛延长形成细胞索,表面细胞变扁平,形成一层类似内皮的结构。然后,这些细胞团的外周部分形成两条管道;随后,随着胚胎的头部和侧向折叠(同时伴随着神经管的形成),这两条管道在头尾方向上融合。这样就形成了一条单一的、可收缩的管道,产生单向的血流,即所谓的原始心脏,最终的心脏将由此发育而来。
在新形成的中轴管状心脏中,类似内皮的结构将形成心内膜,而中胚层,也称为心肌心外膜套层,将增厚,其内层形成心肌,外层形成心外膜。在发育过程中,心肌心外膜套层与内皮之间由一层间充质组织分隔开来——以前称为心肌心内膜间隙,现在称为心胶——心胶中没有细胞,但富含胶原蛋白和糖蛋白,心内膜和心脏瓣膜的结缔组织成分就是由心胶形成的(图1.3)。心胶是心脏胚胎发育早期细胞外基质的一个重要组成部分。



血管系统的收缩和早期发育
由于存在尚未组织成肌原纤维的肌动蛋白和肌球蛋白肌丝(在犬类中,这些大约在妊娠第18天出现),原始心管中出现了早期的节律性收缩。这些节律性搏动最初使得动脉和静脉血管中所含的血液有流入和流出,这对胚胎内结构的形成来说是一个重要的流体力学因素。作为蠕动泵的中轴管状心脏的早期节律性收缩,最初建立了从尾到头方向的血液循环;尾部区域引流胚胎静脉血,而主动脉干则起源于相对的另一端,并很快形成两个分支,动脉系统将由此发育而来(图1.4)。血管网络最初是对称的,随着呼吸器官和营养交换的发展,逐渐变得不对称。
第一个阶段是卵黄循环期,在此期间,静脉血引流至卵黄囊(或叫卵黄袋)中。此时,主动脉仍具有成对的结构,带有主动脉弓。胎盘循环随着胎盘的发育而开始,胎盘配备有脐血管,通过它可以保证胚胎(随后是胎儿)与其母体之间进行必要的物质交换。在这个时期,肺开始形成,同时心脏进行分隔,以便实现体循环和肺循环的独立。
在心管的头端(或动脉端),心内膜管分裂为两条腹侧升主动脉,它们是未参与融合过程的心内膜管的头端部分。这两条血管向背侧走行,形成一个弓(第一主动脉弓),然后继续向尾侧延伸,成为两条背侧降主动脉,它们从正在发育的脊髓两侧通过(图1.5)。
在心管的尾端(或静脉端),更确切地说是在静脉窦处,整个胚胎内和胚胎外静脉系统在此汇聚,卵黄静脉、脐静脉和总主静脉(或居维叶氏管)汇入左右静脉窦角(图1.6)。卵黄静脉将血液从卵黄囊带走,而脐静脉则将来自胎盘的含氧血液输送到正在生长的胎儿体内。总主静脉将头侧和尾侧的主静脉与左右窦角相连,并将血液从胚胎输送到卵黄囊。
然而,由于肺尚未发挥功能,且含氧血液来自胎盘,体循环和肺循环并未完全分开。因此,这种循环被称为双循环且不完全循环。出生后,当肺功能建立起来时,心脏的分隔完成,肺循环与体循环完全分离。



心脏袢形成
沿着从头到尾的方向,在心管中可以观察到以下结构(图1.7):紧接在腹侧主动脉之后的一个扩张部分,称为主动脉囊,它与心球相通;一个将构成原始心室的扩张部分;一个将形成房室管的狭窄部分;最后,还有一个扩张部分,原始心房和静脉窦将由此形成。
心脏袢形成的过程非常重要,这一过程若发生改变,可能会导致严重的畸形,比如心室腔呈镜像排列的情况。

随着胚胎头部的发育,并且由于心脏发育的一些重要内在特征,中轴原始心管会向右侧旋转180°,并向尾腹侧移动(图1.8)。这种折叠并不影响心脏内部形态的演变,而且是形成不对称性的关键一步,而不对称性是后期发育阶段的特征。此时,心脏位于咽膜和前肠的腹侧,并且通过一层增厚的中胚层结构——横膈膜与卵黄囊分隔开来,横膈膜起源于生心区附近。中胚层的这一部分增厚,并沿着胚胎的纵轴形成一个横向板层;横膈膜的头侧部分将参与形成膈肌和心包。横膈膜在胚胎期发育不全可能会导致胸腹心包膈疝。
中轴心管的背侧区域通过一片矢状位的中胚层板层——背侧心系膜与头侧肠管相连,而腹侧心系膜则将心管与脐囊相连。原始心包腔位于心管的两侧,最初与胚外体腔相通,随着体壁中胚层的发育和胸壁的形成,胚外体腔随后会独立开来。
最初呈笔直状态的心管会伸展、弯曲,变成S形,并且出现直径扩大的部分与直径狭窄的区域交替分布的情况。这些扩张的部分将形成心脏的各个腔室,而狭窄的部分将形成一些心脏的开口。心胶的数量和厚度在不同区域存在差异。

心管的外部形态发生
由于心脏袢的形成,背侧心系膜因扩张而破裂,从而形成一个开口,称为横窦或泰勒氏窦(Theiler’s sinus),它是构成心包腔的两个隐窝之一。随后,原始心房向内侧扩展,并环绕在心球周围,位于心球的尾侧和心室的背侧。原始心房的两侧对应着未来的左心房和右心房。心球的壁与心房的壁融合在一起。在心脏的外部检查中,可以看到位于心房和心室之间的冠状沟。与此同时,由于流入静脉窦右角的静脉直径较大,右心房的发育程度超过左心房。另一方面,在静脉极,心房和静脉窦之间的连通处不断扩大,直到静脉窦的壁成为将形成右心房的心房壁的一部分。在静脉窦融入心房之前,主静脉会发生重要的变化,其结果是从对称系统向不对称系统的转变得以巩固。
血管系统的发育
血管系统的发育是通过血管发生和血管生成这一过程实现的。首先是血管母细胞(来源于中胚层细胞)分化为内皮细胞,这些内皮细胞形成了原始的血管网络。而血管生成则是指从已形成的血管中发育出新的血管。
动脉系统的发育
在原始心脏阶段,在心管前端(动脉端)的动脉干处发出两条腹侧主动脉;这些腹侧主动脉通过多达六对主动脉弓与两条背侧主动脉相连(图1.9)。这些成对的主动脉弓并非同时存在;这是因为在最尾侧的主动脉弓形成过程中,第一对和第二对主动脉弓会退化。主动脉弓发育成颈动脉、肺动脉、锁骨下动脉以及主动脉的胸部部分。从主动脉弓发育成动脉系统的生物学过程涉及到一些血管的退化和其他部分血管的选择性生长。在犬类中,这些事件大多发生在胚胎发育的第三周和第四周;这些过程始于第一对和第二对主动脉弓形成几天后的退化。与第一对和第二对主动脉弓相连的背侧主动脉的头侧部分形成了颈内动脉。每一条背侧主动脉在第三和第四主动脉弓之间的节段会退化。因此,第三主动脉弓成为头部和心脏之间最重要的动脉连接。另一方面,第四主动脉弓向躯干延伸。从第四主动脉弓向尾侧延伸的两条背侧主动脉被称为背侧主动脉根。腹侧主动脉头侧部分的残余形成了颈外动脉。肺动脉作为分支起源于第六主动脉弓。随后,右侧第六主动脉弓的背侧部分退化,而左侧第六主动脉弓发育成动脉导管。背侧颈节间动脉由两条背侧主动脉根形成,并且很快退化,只有最尾侧的动脉除外,它在胚胎两侧保留下来,并形成一个分支进入胸肢芽的基部,最终将成为锁骨下动脉的远端部分。左、右锁骨下动脉对称发育。右侧锁骨下动脉由右侧背侧主动脉根、右侧背侧尾侧颈节间动脉和主动脉的腹侧分支组成的复合体形成。左侧锁骨下动脉由左侧尾侧颈节间动脉和背侧主动脉根形成。头臂干由左、右第三和第四主动脉弓的近端部分形成;它是主动脉的第一个心外分支,从这里发出颈总动脉和右锁骨下动脉。主动脉弓的发育与心脏分隔为四个腔室的过程同时进行。在这一分隔过程中,一个关键步骤是在第四和第六主动脉弓的起始处之间形成主动脉肺动脉隔。随后,这个隔膜与分隔动脉干的隔膜融合,从而完成了肺循环和体循环的分离。

主动脉分支
主动脉发出背侧、外侧和腹侧分支。节间动脉的背侧分支形成肋间动脉。腹侧的背侧节间动脉形成腰动脉。主动脉的外侧分支为肾上腺和泌尿生殖器官供血,并形成膈腹动脉、肾动脉、卵巢动脉和睾丸动脉。主动脉的腹侧分支形成诸如卵黄动脉之类的血管,为卵黄囊供血。随后,右侧卵黄动脉将成为肠系膜前动脉。最后,髂内动脉和髂外动脉发自脐动脉的腹侧分支。
静脉系统的发育
在胚胎发育的早期阶段,可以识别出流入静脉窦的三对静脉:卵黄静脉、脐静脉和主静脉(图1.10)。主静脉位于胚胎内,而前两者则将血液从胚胎外组织输送到心脏。胚胎的静脉结构最初是成对且对称的,随后,随着不同的血管退化现象的发生,它们变成独立的结构。
在胚胎发育的早期阶段,一对卵黄静脉从卵黄囊延伸至横膈膜,在那里它们与将形成静脉窦的结构吻合。在胚胎内部,卵黄静脉分为头侧(近端)、中间和尾侧(远端)静脉。左侧头侧部分退化,而右侧头侧部分将形成后腔静脉的肝段。左右卵黄静脉的中间部分在肝脏内形成许多细小的血管,称为肝血窦,肝血窦的血液流入肝心通道,然后再流入后腔静脉的肝脏部分。卵黄静脉系统的尾侧部分在十二指肠周围形成一个静脉丛,这将有助于门静脉系统的形成。
此外,在胚胎发育的早期阶段,成对的脐静脉从尿囊穿过脐带到达横膈膜。肝血窦和脐静脉之间形成吻合。随后,这些吻合处头侧的脐静脉系统退化。右侧的脐静脉系统退化,而左侧的吻合增多。因此,在左侧脐静脉和后腔静脉的肝脏部分之间形成了一条大的血管管道,称为静脉导管(阿朗希乌斯管)。这条导管的形成使得来自胎盘的含氧血液能够通过肝脏直接进入心脏。在食肉动物中,静脉导管在出生后闭合,并形成静脉韧带。穿过腹胃系膜的脐静脉在出生后也会闭合,并形成镰状韧带,镰状韧带位于腹部中线和肝脏之间。可能出现的畸形包括静脉导管发育不全,导致门静脉-脐静脉系统与肝-体静脉系统之间出现异常吻合,从而使脐静脉的血液流入绕过肝脏的肝外血管,或者流入肝内门静脉系统。

主静脉系统
这个胚胎内静脉系统形成较早,并经历了复杂的演变过程。最终静脉系统的发育涉及到退化(消退)过程,以及胚胎结构的留存和生长。最初存在头侧主静脉和尾侧主静脉,它们通过总主静脉进入静脉窦(图1.11)。头侧主静脉位于心脏水平的头侧位置,将形成颈内静脉和颈外静脉及其分支。主静脉系统的头侧部分在这个阶段仍然是对称的,由于左右头侧主静脉之间形成了吻合,使得左侧头侧主静脉退化,从而发生了演变。这条吻合支变成了左头臂静脉,而右侧头侧主静脉形成了右头臂静脉。两条头臂静脉汇合形成前腔静脉。左侧头侧主静脉中退化的部分与左侧的居维叶氏管一起融入左侧静脉窦,形成冠状窦。左侧头侧主静脉退化的部分还会产生一个称为马歇尔韧带(marshall韧带)的韧带残余,这是位于左肺动脉尾腹侧部分和左心房之间的脏层心包的横向褶皱,靠近左肺静脉的流出道。马歇尔韧带可能是引发心房颤动的一个因素。左侧头侧主静脉若未退化,会导致一种先天性畸形,称为左侧前腔静脉残留,它将左侧颈静脉系统与冠状静脉窦相连。这种异常情况不会引起病理变化;然而,在进行心脏导管插入术之前必须识别出这种情况。当在超声心动图检查中观察到冠状窦扩张时,就必须怀疑存在这种异常。通过造影增强超声检查、选择性血管造影或血管CT检查可以做出明确诊断。包括副主静脉和后主静脉(根据它们相对于中肾的位置而定)在内的一组其他静脉,从两侧的尾侧主静脉发出。随着中肾的发育,右侧的这三条静脉汇合形成后腔静脉。此外,右侧尾侧主静脉的一部分留存下来,形成了奇静脉,在犬和猫中,奇静脉汇入前腔静脉。尾侧主静脉的尾侧分支形成髂静脉,髂静脉引流来自后肢的血液。副主静脉的一些部分形成了睾丸静脉和卵巢静脉。

内部形态发生:房室隔、房间隔和室间隔的形成
随着肺的发育,心脏腔室必须分隔为两个心房和两个心室,这样体循环才能与肺循环分开。心房和心室的分隔是通过隔膜的形成来实现的,隔膜首先在房间隔部位发育,然后在室间隔部位发育。一块称为原发隔或第一房间隔的薄肌性隔膜,从原始心房顶部的内表面向下朝着房室狭窄处生长,但并未到达该处。这块隔膜位于体循环静脉开口和肺循环静脉开口之间,其游离缘被一层间充质帽覆盖,这是隔膜正确闭合以及房室瓣形成的重要结构。原发隔逐渐生长,间充质帽最终与房室管的心内膜垫背侧融合(图1.12)。这一融合过程逐渐将房室连接部分分隔为右侧和左侧两部分。随着两个心房的分隔,一个称为原发孔或第一房间孔的开口保留了下来。
不久之后,在冠状沟处的房室管,随着两个间充质增厚部分(称为房室心内膜垫)的生长和融合而被分为两部分,从而形成了房室隔(图1.13)。这些变化背后的生物学过程被称为内皮-间充质转化。房室间隔缺损通常是由于心内膜垫发育受损所致,而内皮-间充质转化是心内膜垫发育中的关键事件。此时,先前的房室口被分为两个出口,瓣膜结构围绕着这两个出口形成:右侧是三尖瓣,左侧是二尖瓣。


随后,原发隔朝着房室隔生长,直至与之融合,暂时封闭了原发孔。之后,由于程序性细胞死亡(细胞凋亡),原发隔的头侧和上部被重吸收,从而形成了第二个房间隔开口,称为继发孔。继发孔的形成对于含氧的脐静脉血流入正在发育的心脏的左侧是必要的。在原发隔生长的同时,从心房的颅背侧壁产生的新肌肉组织增生,导致了继发隔的形成,继发隔与原发隔平行且在其右侧生长,但并未到达室间隔。继发隔的一部分也从心内膜垫的心房表面生长而来。由于存在一个宽大的开口,即卵圆孔,这个隔膜也是不完整的。
原发隔的腹侧部分随后被继发隔覆盖;这样,两个心房被两个平行的隔膜分隔开,但通过原发隔的继发孔和继发隔的卵圆孔相互连通。
在胎儿时期,流入右心房的血液量比流入左心房的多。因此,这会产生一个压力梯度,使得血液能够通过尚未封闭的房间隔。左心房的血液流入左心室,然后从左心室流入主动脉。由静脉引流至右心房的大部分血液流入右心室,然后从右心室流入肺动脉。到达肺动脉的大部分血液随后通过动脉导管(也称为博塔洛氏管)流入主动脉,动脉导管连接着这两条血管。
心室分隔从心室的底部和背侧部分开始,形成一个由心内膜层覆盖的心肌隔膜,该隔膜朝着房室隔生长,但并未到达房室隔。这个心肌隔膜被称为下隔,其上端呈镰状细胞边缘;它将形成未来室间隔的肌性部分。在下隔的背侧边缘和心内膜垫之间,存在一个允许心室之间连通的开口,称为初级室间孔。隔膜的最终封闭将在之后随着主动脉肺动脉隔和房室隔的形成而发生,它们将与下隔的游离镰状细胞边缘相连,形成膜性室间隔。此时,心脏由四个不同的腔室组成:两个心房和两个心室。房间隔腹侧部分和房室连接部未能封闭,再加上房室瓣的异常,会导致一系列不同类型的房室间隔缺损。
瓣膜发生
心脏瓣膜的发育是由于不同细胞类型之间的复杂相互作用以及心内血流的重塑作用。在心脏袢形成过程中,胚胎心肌分泌富含透明质酸的凝胶状基质,在房室连接处和流出道形成心腔内的壁增厚部分。此外,一种特定的心肌细胞类型会产生激活其上方心内膜细胞的因子,这些心内膜细胞从多边形上皮细胞分化为纺锤形细胞。这些细胞侵入富含透明质酸的心脏胶基质,并转变为间充质细胞,间充质细胞消化透明质酸,并产生胶原蛋白和蛋白聚糖。这些间充质细胞的发育形成了称为心内膜垫的增厚部分(在上一部分已描述),同时也负责心脏瓣膜的形成。房室瓣和半月瓣的形成具有特定的特征。
房室瓣由房室管水平的一系列心内膜垫形成,沿着这些心内膜垫,房室间充质形成了背侧和腹侧的外侧(右侧和左侧)增厚部分(图1.14)。心内膜垫沿中线融合,将房室管分为两部分(右侧和左侧),并且这些心内膜垫的一部分也形成了房室瓣。房室背侧心内膜垫有助于二尖瓣和三尖瓣隔叶的形成。外侧心内膜垫形成了房室瓣的壁叶。房室瓣壁叶和隔叶随后的演变是在经历了一个增生、延伸、浓缩和分层的阶段之后发生的。
房室心内膜垫的心内膜下部分增生,并沿着房室连接处扩展心内膜垫。心内膜垫靠近心肌的部分的细胞分化为成纤维细胞,成纤维细胞浓缩形成纤维组织。在扩展的心内膜垫下方的心肌中,开始发生部分组织吸收。这些组织缺失的区域汇聚在一起,导致不完全分层,从而使心肌和心内膜垫之间的平面部分分离。分层过程也涉及胚胎瓣膜区域的远端部分;这导致了乳头肌和腱索的形成。胚胎瓣膜的心肌成分消失,由成纤维细胞和细胞外基质组成的间充质成分增加。在这个复杂的演变过程中出现的缺陷会导致一系列被统称为发育异常的瓣膜畸形。此外,心内膜垫发育缺陷,以及与之相关的周围隔膜形成不完全,是导致房室间隔缺损的原因,房室间隔缺损包括瓣膜和隔膜不同程度异常的畸形。

半月瓣的形成方式与房室瓣类似,至少在流出道的心内膜垫初始发育阶段是如此。然而,与房室瓣的心内膜垫会经历分层不同,流出道的心内膜垫是通过内陷的方式发育的。和房室区域一样,流出道也存在近端和远端的心内膜垫。流出道可分为两部分,即近端节段(圆锥部)和远端节段(动脉干)。圆锥部和动脉干的心内膜垫会被激活的心内膜细胞和神经嵴细胞侵入,这些细胞形成一个新月形的隔膜,将流出道分隔为主动脉部分和肺动脉部分。这个原始的主动脉肺动脉隔在流出道腔内呈逆时针方向螺旋状延伸。因此,胚胎流出道瓣膜的右侧源自左侧。其结果是,相对于右心室而言,肺动脉的位置更表浅,而相对于左心室而言,主动脉的位置更深。这些结构在发育过程中出现的异常是导致严重先天性圆锥动脉干疾病的原因,其中最常见的是法洛四联症。不太常见的异常情况包括右心室双出口、大动脉转位和永存动脉干(详见第6章和第7章)。
心血管形态学
心脏的外部形态、位置及其与周围器官的关系
心脏位于中纵隔内,呈不规则的圆锥体形状,心尖指向腹尾侧且偏向左方,被心包囊所包裹,除了腹侧部分外,其余部分被肺叶环绕(图1.15)。心脏的形态取决于多种因素,既与个体差异有关,也与不同犬、猫品种的特定特征相关,因而也与胸部形态有关。

心包
心包是包裹心脏的结构(图1.16)。肺动脉干和主动脉的起始部分,以及前、后腔静脉和肺静脉的末端也都包含在心包腔内。心包分为外层的纤维性心包和内层的浆膜性心包,浆膜性心包又分为壁层和脏层。心包的形状、大小和位置与心脏的形状、大小和位置相对应。

纤维性心包
纤维性心包是一个由一层致密结缔组织以及混杂着弹性纤维和成纤维细胞的胶原纤维所构成的薄而坚韧的囊。其外表面通过结缔组织和脂肪固定于纵隔上(图1.17)。在多个区域,纤维性心包形成小梁,这些小梁附着于各种相邻的胸廓内结构上,比如膈心包韧带,从而确保心脏的稳定性。其他固定心包的结构包括沿着主动脉走行并附着于脊柱的纤维束,以及环绕后腔静脉并终止于膈中央的纤维束。

浆膜性心包
浆膜性心包直接界定了潜在的心包腔,并且分为两层,一层是壁层,另一层是脏层。壁层衬附于纤维性心包的内表面,由一层扁平的间皮细胞构成。脏层,也就是心外膜,附着于心肌;它折返并在大血管的起始部位与壁层相连。两层浆膜界定了心包腔,在正常情况下,心包腔是潜在的腔隙,腔内含有润滑心脏表面的心包液。在狗身上,平均含有0.5到1毫升透明或略带淡黄色的液体,这些液体由浆膜性心包定期产生并吸收。心包腔的背侧边界是由两层浆膜在心脏基部以及大血管周围的结合区域所构成。脏层形成了两个独立的鞘,分别包绕在主动脉和肺动脉干周围以及静脉的末端周围,从而确保动脉和静脉部分之间的运动独立性。围绕在动脉和静脉周围的浆膜性心包褶皱形成了心包窦和隐窝。升主动脉和肺动脉干被一部分心外膜所包裹,形成了一个潜在的空间,称为横窦,横窦内可积聚液体、肿物或假肿物,并且它将大动脉与心房和静脉分隔开来。升主动脉和肺动脉干位于横窦的头侧,而前腔静脉和右肺静脉位于横窦的右侧。这个窦的底部由左心房的顶部构成。
主要物理特征
心脏通常呈现出与骨骼肌类似的红色。含有脂肪的冠状动脉沟沿着心室壁和房室交界区清晰可见。一旦清除了心腔内的血栓或任何残留血液,心腔壁的质地会因心腔的类型及其壁的厚度而有所不同:心房和右心室的质地较软,而厚得多的左心室则具有坚实且有弹性的质地。心脏的重量因物种、品种和个体的不同而有很大差异。平均而言,在狗身上,心脏重量占总体重的0.7%,在猫身上占总体重的0.5%。然而,文献报道的个体差异在狗身上为0.45%至1.1%,在猫身上为0.4%至0.8%。
外部形态
由于心脏呈圆锥形,且胸腔的形态是向外侧扁平的,因此在心脏上可以识别出:一个基部,位于背侧头部位置,是大血管的附着处;一个游离的心尖,朝向左侧胸膈角;两个面,一个心房面朝向胸腔的右侧,一个心耳面朝向胸腔的左侧;以及两个缘,一个前缘和一个后缘。一条深的横向沟,称为冠状沟或房室沟,沿着两个面和两个缘走行,并且被大量的脂肪覆盖。主要的冠状动脉沿着这条沟走行,这条沟也将位于背侧颅部的心房与位于腹侧尾部的心室分隔开来,心室约占心脏这个器官的四分之三。
基部
心脏的基部主要由两个心房和大血管组成,例如升主动脉(位于中央部分)和肺动脉(位于外侧,在左侧)。升主动脉的起始部不太容易看到,因为它位于肺动脉干和由两个心房构成的复合体的壁之间。主动脉弓向背侧尾部方向并向左延续为降主动脉或胸主动脉,因此与肺动脉干相接触,肺动脉干向上向后走行并进入主动脉弓的凹陷处(图1.18)。位于心脏基部的所有结构不会立刻被看到,因为它们被数量不等的脂肪所包围。由两个心房构成的复合体的背侧面呈不规则的凸面形状,并被一条横沟(有肺动脉的右支通过)分为两部分,一部分在头侧,对应右心房,一部分在尾侧,对应左心房(图1.19)。在右侧,右心房最靠背侧的部分接收前腔静脉的末端,前腔静脉在其最后一段引流来自右侧奇静脉的血液。仍然在右侧,但位置更靠尾侧和腹侧的是,右心房接收后腔静脉的血液(图1.20)。右心耳(也称为心房附件)从右心房突出,向头侧和左侧弯曲,因此贴靠在升主动脉壁上,一直延伸到肺动脉干附近。左心房在其背外侧部分接收肺静脉;肺动脉位于其背侧(图1.21)。左心耳从左心房向左并向颅侧延伸,倚靠在肺动脉干的基部。


心房面
从心房面可以看到两个心房,它位于心脏的右侧,由两部分组成——一部分是背侧的心房部分,另一部分是腹侧的心室部分——由右冠状沟分隔开来(图1.22)。心房面呈不规则的凸面形状,从右心室(前缘)缘延伸至左心室(后缘)缘。右心房占据了心房面的大部分区域。在前腔静脉出口的腹侧颅侧区域水平,有一条向尾侧和左侧延伸的沟,即所谓的界沟(图1.23)。接收肺静脉血液的左心房,位于心房面的尾侧和左侧。心房面的心室部分比心房部分大得多,表面光滑且呈凸面,并有一条深沟从冠状沟延伸至心尖附近。这条沟被称为窦下室间沟,因为它起始于右心房窦部的腹侧,靠近腔静脉的开口处,并终止于心尖附近。沟内充满脂肪,并有冠状动脉走行(图1.24)。占据心房面大部分区域的右心室,在这条沟的颅侧延伸,而左心室则位于心房面的尾侧。




心耳面
在心脏的心耳面可以看到两个心耳,尤其是左心耳,心耳面位于心脏的左侧(图1.25)。这个面也有两部分,一部分是背侧的心耳部分,另一部分是腹侧的心室部分。它们由左冠状沟分隔开来,左冠状沟被肺动脉干所中断。肺动脉干起自右心室的动脉圆锥或漏斗部,该部位比心耳面的其他部分更为凸出(图1.26)。背侧的心耳部分被肺动脉干分成两部分,且每一部分都朝向肺动脉干自身的基部。左心耳位于尾侧和左侧,而右心耳则在头侧和右侧。在这个面上,右心耳所占空间比左心耳小,左心耳在背侧被肺动脉干和肺动脉左支所覆盖(图1.27)。腹侧的心室部分表面光滑且呈凸面,有一条纵向的沟穿过,这条沟被称为锥旁室间沟。这条沟起始于肺动脉干的尾侧,终止于右心室(前缘)缘。沟内充满脂肪,并有冠状动脉走行。位于颅侧的右心室所占区域比左心室小。




边缘
心脏的两个面(心房面和心耳面)在右心室缘(右心室水平处)和左心室缘(左心室水平处)相连接。右心室缘位于头侧位置,呈特别倾斜的走向,朝腹侧尾部方向延伸。其最靠背侧的部分表面光滑且呈圆形,对应右心耳的基部,而位于冠状沟下方的部分则对应右心室。最靠腹侧的部分,位于心尖附近,对应左心室,并且是锥旁室间沟的终止处(图1.28)。

左心室缘位于尾侧位置,且比右心室缘短。它几乎呈垂直状态,与胸骨的尾侧部分垂直。它也可分为两部分,一部分是背侧的心耳部,另一部分是腹侧的心室部。背侧部分包括肺静脉的末端。根据心脏的形状,它看起来呈凸形或笔直,且整体对应左心(图1.29)。

心尖
心尖由左心室构成,呈圆形。室间沟在其附近终止。心肌表层的肌束呈螺旋状排列(图1.30)。

解剖学关系
心脏通过心包和结缔组织(尤其是脂肪,局部淋巴结,特别是纵隔和气管支气管淋巴结就位于其中),以及众多在气管腹侧表面形成大神经丛的神经,与相邻器官存在解剖学联系。例如,迷走神经的两个分支沿着主动脉走行,但右分支随后经过气管的背侧,而左分支则继续沿着主动脉走行(图1.31)。在离心包囊不远的地方,主动脉被喉返神经环绕。最复杂的解剖学关系出现在心脏基部,肺动脉干位于心脏基部、气管末端以及主支气管起始部之间。位于两个心耳之间左侧的肺动脉起始部遮挡住了升主动脉。主动脉的这一部分在沿着气管左侧走行之前,经过肺动脉干以及由两个心耳形成的沟。心脏的心房面与右肺存在解剖学关系,它在右肺上留下一个压迹。右膈神经沿着前腔静脉、右心房和后腔静脉走行。心耳面形成了左肺腹侧缘的心切迹,左肺的心切迹范围比心脏的心房面在右肺上形成的沟小,但更宽且更深,因此使得心脏听诊更容易。在心耳面,左膈神经经过肺动脉干和左心耳上方。心尖在心包囊内是游离的,占据着肺的心脏压迹部位。

心房
心脏的基部主要由两个心房构成。如果从背侧观察,它们呈新月形。升主动脉的起始部分(在心房壁上留下一道沟)和肺动脉干位于这个新月形的凹陷处,其中肺动脉干位置更浅,从左侧可以清晰看到(图1.32)。在心脏基部的背侧面,能够在右肺静脉的末端与右心房的内侧壁之间,靠近腔静脉末端的位置识别出房间沟,即沃特斯通沟(图1.33和图1.34)。它是心房壁的一个褶,对应着继发隔。房间沟与界沟被前腔静脉的末端部分隔开。这一结构在人类外科解剖学中被深入研究,因为它是进入左心房腔的一条路径,但在兽医心脏解剖学中,尚未对其手术应用方面展开研究。就位置、结构以及彼此间的连通性而言,每个心房都由三个不同的部分组成。主要部分是静脉部分,它靠近房间隔,包括大静脉的末端,也就是说,左心房的肺静脉,以及右心房的前腔静脉和后腔静脉。第二个部分是心房底部或前庭,它完全被相应的房室口所占据,并延伸形成第三个部分,即一个称为心耳或心房附件的盲袋。



左心房
左心房是心脏左上方的腔室,其背外侧部分收纳肺静脉的血液。左心房的腔体向左侧延伸并向头侧延伸形成左心耳,左心耳紧贴着肺动脉干的基部。左心房的顶部位于主动脉弓和肺动脉的下方(图1.35),气管分叉位于其背侧,而肺动脉干的末端部分则位于其背尾侧。汇入左心房的肺静脉数量因动物种类而异。在食肉动物中,通常每侧几乎都有三条肺静脉。一般来说,右侧的肺静脉走行于后腔静脉末端部分的背侧。左心耳是一个小的盲袋,呈细长的管状;其腹侧边缘有几个明显的凹陷。左心房的心内膜表面是光滑的,而左心耳的心内膜表面则是不规则的,有由肌束组成的网状结构,肌束之间有沟,即所谓的梳状肌(图1.36)。在一些动物中,房间隔可能会有一个明显的向背侧凹陷的半月形增厚部分,这是继发孔边缘的遗迹(图1.37a)。左心房一侧的房间隔大部分由原发隔组成,原发隔是膜性的(图1.37b),很薄,并且构成了右心房房间隔卵圆窝的底部。在成年动物中,它演变成一种称为卵圆孔瓣的结构,由一个封闭的瓣膜瓣叶组成。



右心房
右心房是心脏右上方的腔室。其静脉部分接收来自腔静脉的体循环静脉血,并通过冠状窦引流冠状静脉的血液。在前腔静脉和后腔静脉的开口之间,沿着房间隔,有一个被称为静脉间结节或洛厄结节(tubercle of Lower)的隆起(图1.38),其外部对应着右肺静脉组穿过的心房壁上的沟。正如在心脏基部部分已经描述过的那样,前腔静脉在右心房最靠背侧的部分汇入,而后腔静脉则在其最靠腹尾侧的部分汇入。前腔静脉和后腔静脉开口之间的右心房侧壁区域起源于胚胎期的静脉窦,对应着腔静脉窦。
右心房向外突出形成相应的心耳,心耳向头侧和左侧弯曲,并贴靠在升主动脉壁上。从形态上看,右心耳短而圆,基部宽阔,呈三角形。和左心耳一样,其心内膜表面衬有梳状肌构成的网状结构。右心房的窦部尾侧以房间隔为界,头侧以界嵴为界,界嵴对应着界沟的心腔内突起(图1.39)。后腔静脉的开口位于窦部,周围有后腔静脉瓣,也称为欧氏瓣,在家养哺乳动物中,该瓣若不是缺失,也是发育不全的。冠状窦的开口位于后腔静脉开口与三尖瓣环边缘之间,周围有冠状窦瓣,即特贝西厄斯瓣,在家养动物中此瓣基本退化(图1.40和图1.41)。在心内膜表面可以看到许多心最小静脉的小孔。
在托达罗腱(连接后腔静脉开口与中心纤维体的腱性结构)、冠状窦和三尖瓣隔叶附着点之间的房间隔部分构成了科赫三角,房室结就位于此处(图1.42)。房间隔范围不是很大,只有一部分是肌性的,且呈倾斜走向。房间隔大部分范围被卵圆窝占据,卵圆窝是后腔静脉开口附近的一个凹陷。其最薄的部分位于房间隔的中部。卵圆窝的背外侧由一个马蹄形的肌性隆起围绕,这个隆起称为卵圆窝缘或维厄桑环(图1.43a)。卵圆窝的底部是膜性(结缔组织)的,它是从右心房可以看到的原发房间隔的唯一残留部分(图1.43b)。卵圆窝和继发孔分别在房间隔的左侧和右侧可见,通常不会重叠。






心室
两个心室的腔室由室壁和室间隔界定,它们体积较大且形态复杂,分为三个部分。第一部分位于房室口下方,接收来自心房的血液(流入道);第二部分位于心尖处;第三部分以动脉口为终点,构成了出口或流出道。
在两个心室的腔室内可以看到一些突起结构,比如乳头肌,它们附着在心室壁上,并通过腱索与相应的房室瓣相连。肌小梁是另一种类型的突起,与心耳的梳状肌类似,但更厚且形状不规则,其边缘是较深的凹陷。这些突起在心室的心尖部分发育良好。
每个心室的基部都有两个开口:最大的一个是血液进入的开口(房室口),另一个是血液射出的开口(动脉口)。对于两个心室,以及心房而言,左和右的定义既是一个形态学概念,也是一个解剖位置上的概念。
右心室
右心室的流入道包括三尖瓣,位于心室的右侧和尾侧部分,其心内膜壁光滑。心室腔心尖部分的内壁覆盖着肌小梁,肌小梁中包含着三尖瓣的乳头肌。流出道位于心室的左侧和头侧部分,在漏斗部或动脉圆锥水平处,动脉圆锥完全由肌性组织构成(图1.44)。右心室流出道的内壁光滑,室上嵴将流入道和流出道分隔开来(图1.45)。


在横截面中,右心室呈半月形,其曲线部分由游离壁构成,该游离壁沿着右侧(流入部分)、头侧边缘以及左侧(流出部分)延伸。在右心室中可以分辨出两个壁,即边缘壁(或称为游离壁)和室间隔壁。边缘壁呈凹形,并在心室底部终止。室间隔壁较厚且呈凸形,有几个肌性突起,这些突起构成了三尖瓣的乳头肌。在这个壁上可以发现一个小的结缔组织区域,即膜性室间隔,它由纤维组织构成,在临床应用中很重要。这个膜性区域位于三尖瓣隔叶的左侧部分下方,靠近三尖瓣前隔交界的附着处(图1.46) 。

左心室
左心室腔由两个壁界定,即室间隔和游离壁(或称为游离的室壁)。在心室基部,这两个壁的内表面都很光滑,而朝着心尖方向则变得粗糙。室间隔由一个厚壁构成,其左侧呈凹形,右侧呈凸形。室间隔的背侧部分,也就是流出道,与主动脉冠状窦相连,并支撑着主动脉瓣(图1.47)。
左心室的游离壁厚度是右心室游离壁的两到三倍。它的两侧(分别靠近心房和心耳,即右侧和左侧)各有两个较大的乳头肌,在人类中,它们分别被称为房下乳头肌(或后乳头肌)和心耳下乳头肌(前乳头肌)。这两个乳头肌与腱索一起,构成了二尖瓣的张力装置,可防止在心脏收缩期二尖瓣脱入心房(脱垂)。
如前所述,左心室腔可分为三个部分。即窦部(或流入道)、位于心尖的肌小梁部分以及流出道,流出道由室间隔的肌性部分和二尖瓣 – 主动脉瓣连接处的纤维区域组成。室间隔壁主要是肌性的,但在主动脉下流出道的近端区域可发现一小部分膜性结构,更确切地说,是在主动脉瓣的右冠状动脉瓣叶与无冠状动脉瓣叶的对合区域下方(图1.48)。流入道和流出道由二尖瓣的隔叶分隔开,而室间隔则构成了流出道的肌性部分(图1.49)。



在猫的左心室腔内可以发现一种被称为假腱索的结构。这些是纤细的纤维束,通常附着在室间隔或乳头肌上,但从不附着在瓣膜瓣叶上(图1.50)。那些特别发达且增厚的假腱索,也被称为过度的调节束,已被发现与心力衰竭和死亡有关。

房室间隔,或称为间隔房室交界区,是心脏的中心区域,在这个区域内,房间隔和室间隔与主动脉瓣、二尖瓣和三尖瓣相连。它位于右心房和左心室之间,可被视为房间隔的腹侧部分。这是一个尤为重要的区域,因为它是心脏传导系统房室部分的所在之处,并且可能会受到心脏缺陷的影响。这个区域可分为三个部分:近侧段或心房段、位于房室瓣水平的中间段,以及远侧段或心室段。心房段由房间隔的肌性部分、科赫三角、房室结和冠状窦口组成。中间段由右纤维三角、肌性房室间隔、膜性房室间隔以及膜性室间隔构成。对于一些学者而言,肌性房室间隔并非真正意义上的间隔,而是由纤维脂肪组织构成的“夹心层”,也就是说,它是由纤维脂肪组织形成的心外膜延伸部分,夹在心房壁和心室心肌之间。最后,心室段由室间隔的肌性部分、左右束支以及左心室流出道组成。
心室。心肌纤维的结构
心室壁复杂且高度特化的结构尚未被完全了解。这实际上是一个由来已久但至今仍存在的问题,因为尽管在过去的几个世纪里,人们已经就这个主题积累了大量的信息,但一些细节仍然不清楚,而且在这个问题上也没有一致明确的观点。为了了解人类心脏的心室结构和功能,许多应用性研究都是在猪和其他哺乳动物的心脏上进行的,这表明这些物种之间存在一定的相似性。心房壁和心室壁由数百万个单独的心肌细胞组成,这些心肌细胞成束排列,由于由纤维组织构成的支撑基质的存在,它们沿自身的轴相互连接。因此,这种复杂的结构不仅包括心肌细胞和细胞间质基质,还包括所有的血管系统。
当通过细致的解剖(例如,使用剥离技术,即从心外膜向心内膜进行平行解剖)来识别心室壁的不同层次时,尽管在某些部位不太明显,但仍可以看到一种有序的结构,而且不同层次之间没有精确的分割面。考虑到这种高度的复杂性,对于一些学者来说,认为心室壁是由按顺序整齐排列的层次或“鳃状结构”组成的这种想法过于简单化了。心室壁也可以被看作是一个由心肌细胞构成的网络,这些心肌细胞沿特定方向的轴相互连接,并通过侧向分支与相邻的心肌细胞相连。左心室壁最表层的心肌细胞束与心室赤道平面呈60°至80°的夹角排列,这个夹角被称为螺旋角。在心室壁的中层,心肌纤维呈环形排列,但在心室壁最内层,心肌纤维又恢复为更接近纵向的排列方式。此外,还有一些具有独特排列方向的区域,比如心室基部,在这个区域,心肌纤维的排列方向具有重要的透壁成分,被称为叠瓦角(图1.51)。

心肌细胞束呈透壁角度方向排列(箭头所示)。1,二尖瓣开口。
另一个重要的模型是由西班牙科学家弗朗西斯科·托伦特-瓜斯普(1931-2005 年)提出的,基于螺旋状心室心肌带的概念。对于一些学者来说,这个模型为关于该主题的科学文献提供了一个有趣的、甚至是革命性的解读。这个模型在外科医生和超声心动图医生中备受推崇,因为它解释了心室的扭转运动,不过并非所有的解剖学家和形态学家都接受它。托伦特-瓜斯普所描述的心室模式在鸟类和哺乳动物(包括人类)的心脏中都有被观察到。通过沿着锥旁沟将右心室的游离壁一直分离到其流出道,然后将室间隔从左心室壁分离直至左心室流出道,就可以得到这种螺旋状的心室肌带。
总结一下,不可避免地简化来说,每个心室的纤维都固定在室间隔上,并且由两个心室共有的一层表层纤维包裹着。表层的纤维束群汇聚到深层,一直延伸到界定心室腔的那些层次,有助于乳头肌的形成。然而,由于纤维束的大量汇聚,各层之间的区分并不是那么清晰。表层由两个心室共有的纤维束组成,这些纤维束呈斜向纵向走行(图1.52)。它们似乎源自原始心肌,原始心肌在管状心脏中呈纵向排列。由于原始管状心脏的弯曲和旋转,这些纤维束往往呈现出螺旋状走行(图1.53)。
从冠状沟开始,这些纤维束中的大多数附着在纤维骨架上,它们向腹侧倾斜并朝着心尖方向延伸。在心房表面,这些共同的纤维束朝着右心室边缘延伸,到达心耳表面,然后从那里斜向朝着左心室边缘延伸,接着继续延伸至心房表面。当到达每个心室的心尖时,这些共同的表层纤维束形成螺旋状模式。这在左心室水平处尤为明显。在这个层面,表层的纤维束与深层的纤维束相连。另一个重要的汇聚点是室间隔,在那里一些纤维束与中层的纤维束融合在一起。中层的纤维源自表层的内侧部分,在其发育过程中形成环形纤维束。中层的环形层由其自身的纤维束组成,是最重要的收缩系统(图1.54)。每个心室的中层在室间隔处与另一个心室的中层相互倚靠。深层的纤维束与上一层的纤维束相连,没有明显的界限,并且在心尖处也与表层的纤维束相连。这些深层的纤维束从心尖到开口区域的走向更偏向纵向(图1.55),并且有助于形成心室的肉质游离壁突起,尤其是乳头肌。




心脏瓣膜的解剖结构
共同特征
每个心室的基部有两个开口:一个是房室口(最大的开口),用于血液流入;另一个是动脉口,血液通过它被射出。每个房室口呈圆形或椭圆形,边缘为纤维组织,瓣膜小叶(也称为瓣尖)附着其上,各小叶之间由瓣膜联合分开。瓣膜小叶的数量和排列方式具有特征性,且因不同的房室瓣而有所不同。
每个瓣膜小叶由附着在纤维边缘的边缘部分、在心室腔内悬浮的游离缘、在心脏收缩期构成心房底部的心房面,以及心室面组成,从乳头肌延伸出来的腱索就附着在心室面上(图1.56)。瓣膜小叶的远端三分之一部分有褶皱,以便腱索附着,而近端三分之二部分则较为光滑。
两个动脉口较小,呈圆形,且并排分布。每个动脉口都由一个瓣膜构成,该瓣膜由三个大小相等的半月瓣组成,半月瓣是由一层薄的褶皱形成,其边缘附着在动脉口的边缘,游离缘则位于动脉管腔内。在游离缘的中部可以发现一些小的纤维组织聚集物,对于主动脉瓣来说,这些被称为阿朗希乌斯结节(nodules of arantius);因此,这些结节将游离缘分成两个相等的部分,称为半月瓣弧缘。每个半月瓣的动脉面明显凹陷,并且与动脉壁的相邻部分一起形成了一个扩张区域,称为动脉窦。与之相对的面,即心室面,则是凸起且光滑的,面向心室腔。

左房室瓣
二尖瓣,确切地说是二尖瓣装置,是一个复杂的形态功能单位,由瓣环、两个瓣叶、腱索、两块乳头肌(它们与腱索一起构成了瓣膜的张力装置)以及左心房和左心室的相邻部分组成。从三维角度来看,瓣口呈轻微的马鞍形,更准确地说,它是一个双曲抛物面,其最高点,也就是离左心室心尖最远的点,位于前瓣叶的中间部分。二尖瓣环是一个由头侧部分和尾侧部分组成的异质结构。头侧部分并非是一个明确的支撑前瓣叶的结构,而是对应于主动脉瓣的左、右冠状动脉瓣叶与二尖瓣前瓣叶之间的纤维连续区域,即所谓的二尖瓣-主动脉瓣间纤维体或二尖瓣-主动脉瓣连接处(图1.57)。这是最坚硬且最不灵活的部分,因此不适合进行瓣环成形术。由于二尖瓣的主动脉瓣侧瓣叶(即前瓣叶)有助于界定左心室流出道(图1.58),所以流入道和流出道之间的界限并不是十分清晰,因为这两个部分在解剖结构和功能上存在相当大的重叠(图1.59)。后瓣叶附着在瓣环后三分之二的部分,并构成了左心室游离壁的上缘。在尾侧部分,构成瓣环的纤维组织较薄且更具柔韧性,这使得这一部分更适合进行瓣膜成形术。二尖瓣环的马鞍形与三尖瓣环不同,三尖瓣环处于同一平面,呈拱形。两个瓣环在中心纤维体处相连,但二尖瓣环比三尖瓣环略小,形状更接近规则的圆形,并且位置更靠尾侧和腹侧。



从严格的解剖学角度来看,二尖瓣可被视为单尖瓣,因为其瓣叶沿着瓣环的圆周是连续的。将其分为前外侧部分和后外侧部分的两个深瓣联合并未延伸至瓣环,而是在距离瓣环几毫米处就终止了。然而,在主要的解剖学和心脏解剖外科学教材中,二尖瓣被视为双尖瓣,包括一个前瓣(也称为隔瓣或主动脉瓣侧瓣叶,因其在解剖结构上与主动脉瓣相邻),这是最大且最坚固的瓣叶;以及一个后瓣(也称为壁瓣或游离壁瓣叶,因其在解剖结构上与心室壁和心房壁相邻)(图1.60)。有时在两个主要瓣叶之间可以观察到小的副瓣叶,也被描述为瓣叶的分支。
与三尖瓣瓣叶不同,二尖瓣瓣叶没有通过腱索附着在室间隔上。在狗身上,附着于二尖瓣前瓣叶粗糙区的腱索数量明显多于附着于后瓣叶粗糙区的腱索数量。人们已经提出了多种(至少六种)对腱索的分类方法。其中一种最常用的分类方法是基于腱索在心室动力学中所起的作用,将连接瓣联合的腱索(即那些附着在瓣叶间区域的腱索)与附着在瓣叶上的腱索区分开来。连接瓣联合的腱索呈扇形,支撑着瓣联合区域。附着在瓣叶上的腱索又分为粗糙区腱索和基底腱索。前者是为瓣叶提供主要支撑的腱索。它们起自两块乳头肌,分布在瓣叶关闭线和游离缘之间。基底腱索起自心室游离壁,仅存在于二尖瓣后瓣叶的基底部区域。

另一种分类方法是基于腱索在瓣叶上的附着区域。一级腱索附着在游离缘上,数量最多且最细,而二级腱索则附着在瓣叶心室面的粗糙区域。三级腱索(也称为基底腱索或壁部腱索)仅附着在后瓣叶的基部,并且和前一种分类方法中的基底腱索一样,特别短,直接起自心室壁。
左心室壁上有两块较大的乳头肌,它们彼此相邻,分别位于心房面和心耳面。在人类中,根据它们的位置,这些乳头肌被称为房下乳头肌(或后乳头肌)和心耳下乳头肌(或前乳头肌)。
主动脉瓣
主动脉瓣是控制血液从左心室流出道流向主动脉的结构。该瓣膜在解剖结构和功能上的显著复杂性可以通过构成它并决定其功能平衡的不同组成部分体现出来。这些组成部分包括连接心室壁和主动脉壁的半月瓣、瓣叶间三角区、主动脉窦(瓦尔萨尔瓦窦)以及窦管交界。根据位置的不同,这些瓣叶分别被称为左瓣、右瓣和隔瓣。它们与一个被称为主动脉根部的复杂结构相连,这一概念取代了简单的主动脉环这一术语和概念。沿着其纵向表面,主动脉根部有一些环形区域,用于固定主动脉半月瓣。主动脉根部位于主动脉瓣叶在左心室的基部附着处与它们在背侧与所谓的窦管交界的附着点之间,窦管交界是主动脉窦与升主动脉之间的连接点(图1.61)。主动脉根部基部圆周的大部分与室间隔的肌性部分相连,而其余部分(约占三分之一)则通过形成上述二尖瓣 – 主动脉连接处的纤维组织与二尖瓣的前瓣(或主动脉瓣侧瓣叶)相连。瓣叶沿着主动脉根部的全长附着,主动脉根部是左心室和升主动脉之间的中间结构。在瓣叶的动脉侧(与面向流出道腔的一侧相对),每个瓣尖都对应着主动脉壁的膨大部分,称为主动脉窦或瓦尔萨尔瓦窦。它们根据位置命名,分别是右窦、左窦和隔窦。右冠状动脉和左冠状动脉分别起自右主动脉窦和左主动脉窦。因此,这些窦也分别被称为右冠状窦和左冠状窦,而隔窦也被称为无冠状窦(图1.62)。沿着主动脉根部的长度方向有一些环形区域,比如窦管交界,它与主动脉窦的上缘重合。主动脉瓣的瓣叶有一个游离缘和一个附着在主动脉根部的半月形边缘。在心室面(面向心室腔),游离缘有一个对合面,也称为半月瓣弧缘,它占据了游离缘的整个宽度。在半月瓣弧缘的中间有一个被称为阿朗希乌斯结节的小结节。心室 – 动脉连接处是心室心肌与主动脉纤维弹性壁的连接点。沿着心室 – 动脉连接处,半月瓣结构的结合形成了三角形区域,也称为瓣环间三角、纤维三角或瓣间三角。正如前面所解释的,右瓣和无冠瓣之间的三角区对应着室间隔的膜性部分。由于主动脉根部在心脏基部的中心位置,它与心脏各腔室之间存在着复杂的关系。例如,在动脉瘤或心内膜炎之后,瓦尔萨尔瓦窦破裂可能会与心脏的某个腔室或心包腔相通,从而导致心包积血。无冠状主动脉窦破裂可能会向右心房(如在Gerbode型缺损的情况下)或左心房形成开口,而左冠状主动脉窦破裂可能会与左心房或心包腔相通。正如前面已经描述过的,由于主动脉根部位于左心室流出道,它与室间隔和二尖瓣也有着密切的解剖关系。


右房室瓣
右房室瓣,即三尖瓣,附着于宽大、近乎圆形且在背腹方向呈倾斜状的房室口上。它通常由三个瓣叶组成:附着在室上嵴边缘的角瓣;附着在头侧心壁上的壁瓣;以及附着在房室口间隔边缘的隔瓣(图1.63)。后两个瓣叶总是存在的,而在一项为数不多的关于狗三尖瓣形态测量的研究中,对45只健康狗进行检查后发现,约89%的狗存在角瓣。在这45只狗中,55%有第四个瓣叶,位于隔瓣和壁瓣之间。极少数情况下,还能发现第五个瓣叶,位于隔瓣和角瓣之间。隔瓣是最宽大的,其次是壁瓣和角瓣。

狗三尖瓣的乳头肌数量及其形态各不相同。乳头肌附着于室间隔壁上。大乳头肌,即壁侧乳头肌总是存在的,偶尔可能会出现双头的情况。背侧乳头肌,即小乳头肌,几乎总是存在的,就像间隔乳头肌或动脉下乳头肌一样(图1.64)。目前尚未证实乳头肌的数量与瓣叶的数量之间存在关联。
为了更好地理解三尖瓣发育异常、埃布斯坦(ebstein)畸形,以及进行任何手术操作,对瓣膜系统的各个组成部分进行准确而精确的形态学描述是十分必要的。在右心室腔内,在大乳头肌基部和右心室游离壁之间,可以看到一种特征性的白色带状结构,称为隔缘肉柱、调节束或右隔缘肉柱(图1.65);房室束的右束支从其中穿过。
在狗身上,根据其在右心室游离壁上附着点的数量,已描述了一些形态学变异。这些变异包括只有一个附着点的肉柱、有一个或两个心壁附着点的Y形肉柱,以及网状肉柱。事实证明,网状肉柱这种类型最为常见。这种心腔内结构的形态,尤其是网状类型,可能会影响一些侵入性操作,比如起搏器的植入或心内膜心肌活检。


肺动脉瓣
肺动脉瓣是一种解剖结构,它调节着血液从右心室流向肺动脉干,再从肺动脉干流向肺动脉的左右分支,最终进入肺部的流动。它位于主动脉瓣的头侧且偏左,左冠状动脉主干靠近右心室流出道的后部区域。肺动脉瓣的总体形态与主动脉瓣相似:它有三个半月瓣,根据其位置,分别被称为右瓣、左瓣和中瓣(图1.66)。肺动脉瓣的瓣叶光滑且较薄,在游离缘的中心有一个小的纤维结节(阿朗希乌斯结节)。与主动脉瓣一样,肺动脉瓣由一个根部支撑,该根部是右心室流出道的一部分。肺动脉根部的上限是窦管交界,和主动脉根部类似,其组成部分包括瓦尔萨尔瓦窦、瓣叶、瓣叶间三角区,以及由漏斗部肌肉组织构成的远端部分。窦管交界是瓣膜窦与肺动脉干之间的界限。它也是三个瓣叶在肺动脉壁上相对应的周边部分的附着点。瓦尔萨尔瓦窦是肺动脉根部的三个部分,由瓣叶的半月形附着处界定内侧,由窦管交界界定外侧。瓣叶间三角区是瓣叶附着处近端的动脉壁部分。心室动脉连接处是右心室漏斗部的肌肉部分与纤维弹性的肺动脉壁之间的结合处。

右心室流出道,也称为漏斗部或动脉圆锥,是一个完整的肌肉结构,呈光滑的漏斗状,位于心室基部与半月瓣在漏斗部肌肉的附着点之间。在三尖瓣(右心室流入道)和肺动脉瓣(右心室流出道)之间,有一个肌肉突起,称为室上嵴,正常情况下它表面光滑,没有肌小梁。
冠状动脉和静脉的解剖结构
冠状动脉是升主动脉的第一组分支血管。它们起源于主动脉根部的窦部,刚好位于窦管交界的上方(图1.61和图1.67)。这些窦根据它们发出的动脉来命名。正常的分布包括右冠状动脉窦、左冠状动脉窦和无冠状动脉窦。
心脏从两条冠状动脉获取血液,这两条冠状动脉在主动脉的起始段,刚好在半月瓣上方发出,这样做是为了避免在心脏收缩时开口关闭。这两条动脉根据其在心脏的走行位置以及它们供血的心脏部位,分为左冠状动脉和右冠状动脉(图1.68)。在狗身上,左冠状动脉比右冠状动脉更粗大,供血区域也更大。在大多数哺乳动物中,冠状动脉的分布属于终末型;因此,其最后的分支之间的吻合支非常细小,只有在组织学层面才能识别出来。


左冠状动脉(LCA)
左冠状动脉比右冠状动脉粗得多,为心脏较大一部分区域供血。它起自主动脉球的左主动脉窦,紧邻左心耳下方走行,位于左心房和肺动脉干起始部之间。左冠状动脉在左心耳下方的走行较短,且在这段走行过程中不发出侧支分支就结束了;随后该动脉到达冠状沟,在那里形成三个主要分支(图1.70)。通过铸型腐蚀技术对狗的左冠状动脉进行研究,得出了一些血管分布模型;在最常见的模型中,左冠状动脉起自主动脉窦的中部,为一条短的总干(长2至8毫米),也被称为左总冠状动脉或左冠状动脉主干(LCCA或LMCA),从这条总干上形成三个分支:锥旁室间支(RIVP),即锥旁室间分支、左旋支(RCX),即回旋支,以及第三个分支,称为室间隔支(RSI),即室间隔分支,它起自锥旁室间支的起始部分。室间隔支的分支沿着室间隔分布。

锥旁室间支(RIVP)是一条较大的血管,它沿着同名的沟走行,表面覆盖着脂肪,朝向心尖方向延伸。它斜穿过右心室边缘,到达心尖的对侧。在走行过程中,它发出右心室支和左心室支。在右侧,可以识别出五支分支;其中第一支——圆锥支,部分环绕着邻近肺动脉干起始处的动脉圆锥。在左侧,有七支较大且较长的分支,它们斜向朝着左心室边缘走行。
左旋支(RCX)沿着冠状沟走行至左心室边缘,在狗体内,其末端靠近窦下室间沟的起始处。它比锥旁室间沟短。左旋支下行形成窦下室间支,窦下室间支再进一步分出分支,为左心室供血(通常有三到四个分支)、为右心室的相邻部分供血(有五到六个较大且较长的分支),以及为室间隔供血。左旋支的侧支分为心房支和心室支。心房支呈上升走向且较细,可分为近端支(位于心耳表面)、中间支(靠近左心室边缘)和远端支(位于心房表面)。心室支数量更多且较粗大。其中最重要的是走行在左心室心耳表面的分支(斜向朝着左心室边缘下行)、沿着左心室边缘下行的分支,以及左心室心房面的分支。
静脉
狗的冠状静脉系统的整体解剖结构与其他哺乳动物(如人类、绵羊和猪)的类似。冠状静脉的数量比冠状动脉更多,分布也更为复杂。它们直接汇入右心房,或者通过一条粗大的集合静脉——冠状窦汇入右心房,冠状窦通常引流心脏的大、中静脉。心脏中最小的微静脉,即辅助微静脉,非常短,直接开口于心脏各腔室。
冠状窦是左头侧腔静脉的终末段,左头侧腔静脉起源于胚胎时期的左主静脉。冠状窦汇入右心房,开口位置刚好在后腔静脉开口的下方。心大静脉是心脏中最长且最粗的静脉。它起源于心尖附近,沿着锥旁室间沟上升至冠状沟,然后在冠状沟内从心耳表面走行至心房表面,最后汇入冠状窦。它由室间段和冠状段组成。室间段沿着锥旁室间沟走行,与左冠状动脉分支伴行。在走行过程中,它引流来自右心室壁和左心室壁的静脉(左心室壁的静脉比右心室壁的静脉更粗大),以及众多室间隔静脉血管,这些室间隔静脉血管从心尖向室间隔背侧走行时逐渐变粗。冠状段与左冠状动脉的左旋支在同名的冠状沟内走行。它接收来自背侧和腹侧的心室属支和心房属支;这些属支都是相应动脉分支的伴行静脉。
心中静脉沿着窦下室间沟走行,与相应的动脉分支伴行。它起源于心尖附近,最终汇入冠状窦。在走行过程中,它引流来自右心室和左心室的静脉分支,以及室间隔分支,这些室间隔分支从心尖向室间隔基部走行时逐渐变粗。心小静脉引流右心大部分非室间隔壁的静脉血。主要的静脉,如右圆锥静脉、心耳表面的静脉、右边缘静脉和心房表面的静脉,都是相应动脉分支的伴行静脉。最小的静脉,也称为心最小静脉,是一些微小的血管,它们在心肌内短暂走行,然后通过称为孔状开口的小孔直接汇入心脏的不同腔室——更多地是汇入右心房和右心室。
大血管
主动脉
主动脉是体循环的主要动脉;它从左心室接收富含氧气的血液,并将其输送到整个机体。它是最长且最粗大的动脉,血管壁具有弹性,呈白色。其起始处的管径最初与肺动脉的管径相似,但随着逐渐接近其末端,管径会变细,在末端处的管径只有起始处的一半。
主动脉起于左心室的主动脉口以及相应的主动脉瓣处。其第一段称为升主动脉,起于主动脉根部水平,从心脏基部的中央发出。它与肺动脉干相连,向头背侧走行,然后形成主动脉弓。头臂干和左锁骨下动脉是最早发出的两条心外分支,它们起源于主动脉弓水平(图1.71)。动脉韧带的附着点位于主动脉弓的腹尾侧凹陷处,在左锁骨下动脉的尾侧。在升主动脉和主动脉弓之间有一段称为主动脉峡部的结构,此处可能会有轻微的狭窄。降主动脉起始于主动脉到达脊柱的位置(在狗体内,位于第五胸椎椎体的左侧),沿着正中纵韧带走行,穿过主动脉裂孔后进入腹腔。此时,胸主动脉就变成了腹主动脉。主动脉在最后一节或倒数第二节腰椎水平处终止,从这里发出分布到骨盆和后肢的分支。在食肉动物中,这些分支每侧各有髂外动脉和髂内动脉,在正中平面上还有正中骶动脉。

毗邻关系
升主动脉毗邻肺动脉干(肺动脉干绕着升主动脉呈轻微螺旋状走行),然后向背尾侧弯曲。在这两条血管之间可以发现由脂肪构成的结缔组织。主动脉弓在其起始处及其凹陷的尾侧表面,位于右肺动脉的背侧。主动脉弓的左表面,在心包囊出口处,有心神经和左迷走神经穿过,左迷走神经在此处发出喉返神经。该神经从左向右绕过主动脉。因此,在主动脉离开心包囊的出口处,喉返神经位于主动脉的右表面。主动脉弓也与气管相关,并且在其背侧与食管相邻。奇静脉最初在主动脉弓的背侧和右侧走行。在整个走行过程中,主动脉弓都被纵隔胸膜覆盖。
胸主动脉沿着脊柱的腹侧纵韧带以及椎体的相邻部分略微向左走行。在狗体内,奇静脉和胸导管在胸主动脉的右侧走行。它们穿过由两个膈脚界定的主动脉裂孔,从而穿过膈肌。腹主动脉沿着腹侧纵韧带并紧贴脊柱走行,其右侧有尾侧腔静脉伴行。腹主动脉的左表面与同侧的肾上腺、肾脏和输尿管相接触。其腹侧表面是主要内脏分支的起源处,在肠系膜前动脉水平处与胰体相接触。在该动脉的尾侧,左肾静脉从腹主动脉的腹侧穿过。
主动脉主要分支
主动脉分支分为侧支和终支。侧支根据其供血区域可分为壁支和脏支,在腹部区域数量尤其多;终支为尾部、骨盆和后肢供血。在食肉动物中,两条颈总动脉起源于头臂干(头臂干是从主动脉弓发出的第一条大动脉),而只有左锁骨下动脉保持独立。这两条大动脉为头部、颈部和前肢供血。头臂干离开主动脉弓后,沿着气管的腹侧表面向头背侧走行。
壁侧支形成背侧和腰部的肋间动脉以及膈动脉。胸部水平的脏侧支包括冠状动脉和支气管食管动脉。所有其他的脏侧支都起源于腹主动脉。主动脉的终支位于腰骶连接处,从头尾方向依次为髂外动脉和髂内动脉。前者为后肢供血,而后者为骨盆供血。在食肉动物中,在骶下部水平还可以发现正中骶动脉,在尾骨水平处可以发现正中尾动脉(图1.72)。

肺动脉干
肺动脉干,也被称为主肺动脉,是唯一一条将不含氧血液输送至肺部的动脉,它起自动脉圆锥,位于肺动脉瓣水平处。在肺动脉瓣的三个半月瓣叶的每一个瓣叶的正后方,动脉壁的内表面都有一个轻微的凹陷,称为肺动脉干窦,偶尔也被称为肺动脉瓦氏窦。它是一条短的血管,呈弯曲状,在食肉动物中,其弯曲的凹面朝向尾部。它略微向左弯曲,并且倾向于环绕升主动脉。它在气管末端水平处终止于左心房的顶部,在此处分为左、右肺动脉。它通过致密结缔组织附着于升主动脉的左侧,并且这两条血管都被两个心耳所包围。两条冠状动脉在起始后,走行于肺动脉干起始处的两侧。在心包囊的外侧,在肺动脉干的凸形背侧面与主动脉弓或降主动脉第一段的凹面之间,可以看到一条纤维索,称为动脉韧带(图1.73),也就是动脉导管索,它是胎儿时期动脉导管(即Botalli导管)的残余结构。肺动脉干在分为左右肺动脉之前,不发出任何侧支分支。右肺动脉比左肺动脉分支长,它在主动脉弓下方、左心房顶部走行,然后在头侧腔静脉和尾侧腔静脉之间穿过,到达右肺门,在那里发出肺叶分支(图1.74)。其第一支分支是右肺颅叶支,它进入右肺颅叶。紧接着,它发出中叶支和尾叶支,尾叶支又发出许多属支血管。每条肺动脉在肺动脉根部水平处,都位于主支气管的腹侧。左肺动脉比右肺动脉分支短,直径也更小。在其起始处,它与左主支气管的背侧相接触。它在左肺叶水平处发出一支小的肺颅叶支,在肺尾叶水平处发出一支较大的肺尾叶支。


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本篇文章来源于微信公众号: Vet 画秋